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养殖鱼类蛋白质代谢
现代农业
2018-09-14 11:15
作者  何艮

国以民为本,民以食为天。随着国民生活水平和消费能力的逐步提升,人们的饮食结构与理念正在发生巨大的变化。健康、高品质的高蛋白食材在人们日常膳食结构中的比例也逐渐升高。鱼类等水产品作为一种优质的动物蛋白成为了越来越多人的选择。同时,鱼类作为人类必需脂肪酸二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)的最主要来源,对于人体发育、智力发展、健康维持和慢性病的防治有着不可替代的作用。人们健康意识的增强正在促进对水产品的消费需求,目前国人的膳食蛋白质供应中超过1/3来自水产品。

自20世纪80年代以来,全球水产捕捞量几乎没有增长,世界渔业产量的增加和人们对水产品消费的增加主要来源于水产养殖。我国的水产养殖模式也逐步实现从粗放型向集约型转变,逐渐从追求产量转向更加注重水产品质量。目前,我国已经成为世界水产养殖第一大国,我国消费的水产品超过70% 来源于水产养殖。快速发展的水产养殖业与我国进步的水产动物营养和饲料科技存在密切关系。过去几十年,我国的水产饲料工业飞速发展,1991年我国水产饲料产量只有75万吨,至2016年水产饲料总产量达到1904万吨,占全球的60%以上。尽管如此,我国水产饲料工业的发展速度仍然与水产养殖业的发展不协调,优质配合饲料普及率在很多养殖品种中较低(部分品种甚至低于40%),市场缺口很大。大力开发和制造优质配合饲料对维持水产养殖业的可持续发展至关重要。

与陆生动物相比,养殖鱼类特别是肉食性鱼类的显著营养特点是需要高达30%~60%的饲料蛋白,并且严重依赖高质量的鱼粉。目前我国每年进口鱼粉超过100万吨,且受鱼粉主要生产国的配额掣肘。利用以豆粕、肉骨粉等为代表的非鱼粉蛋白替代水产饲料中的鱼粉一直以来是水产动物营养学研究和水产饲料工业探索的热点。但是长期实践证明,鱼类对非鱼粉蛋白利用效果较差,过度替代往往会影响鱼体的生长、健康等。明确养殖鱼类对非鱼粉蛋白利用的代谢机制,提出提高养殖鱼类对非鱼粉蛋白利用效率的策略,对于开发新型水产饲料蛋白源以保证我国水产养殖业可持续发展、保障我国粮食安全具有重大的战略意义。

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近年来,现代生物技术飞速发展,人类营养学研究也更多的与现代生物医学相结合,向着个性化、精准营养发展,而这对水产动物营养学研究同样具有深刻的指导意义。中国海洋大学麦康森院士主持的国家973计划项目“养殖鱼类蛋白质高效利用的调控机制”正是基于以组学技术为代表的现代生物技术,解析养殖鱼类蛋白质利用的调控机制。项目基于鱼类利用蛋白质的自然营养过程和时空序列将摄食调控、肠道消化、蛋白质代谢调控与能量转化串联为一个整体开展研究,以明确鱼类摄食不同蛋白源的营养、代谢、信号转导等状态,期望通过定向设计,达到调控鱼类对饲料蛋白利用的目的。

“鱼类对蛋白质代谢的信号调控机制”是该项目的核心内容。项目组以具有重要经济价值、在我国北方大量养殖的肉食性海水鱼类“多宝鱼”大菱鲆为研究模型开展研究。系列研究发现:利用非鱼粉(豆粕、肉骨粉等)蛋白原料替代饲料中的鱼粉影响了鱼体的生长。与其他动物相似,鱼类摄食会影响其体内游离氨基酸代谢库,引起氨基酸丰度变化。如果生物体内各种游离氨基酸浓度足够高,就会促进机体蛋白质合成、抑制蛋白分解,最终呈现为体蛋白的增加和机体的生长。但当饥饿或体内氨基酸浓度较低或不平衡(个别氨基酸浓度较低)时,机体蛋白合成受抑、蛋白分解增加,呈现为机体体蛋白沉积降低。通过进一步对鱼体测定发现,摄食不同饲料蛋白源的鱼体游离氨基酸组成存在差异,摄食非鱼粉蛋白饲料(豆粕、肉骨粉等蛋白饲料亦或补充晶体氨基酸)鱼体氨基酸浓度较低,无法达到饲喂鱼粉饲料的鱼体体内游离氨基酸的量,导致鱼体合成代谢受抑,影响了蛋白质沉积与饲料蛋白的利用。

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而这主要通过2条信号通路进行调控,一个是感知氨基酸丰度、调控蛋白合成的TOR信号系统,另一个是感知氨基酸均衡与应激相关的氨基酸应答通路AAR信号通路。项目组系统论证了这2条信号通路在调控大菱鲆蛋白质代谢中起着重要作用。大菱鲆摄食非鱼粉蛋白后,鱼体血浆、肌肉中游离氨基酸浓度较低,不能有效地激活控制鱼体蛋白合成的TOR信号通路,而TOR信号通路会进一步影响鱼体的糖代谢、脂代谢等次级代谢,最终呈现为影响了鱼体蛋白的沉积效率及生长。同时,氨基酸不平衡(例如重要限制性氨基酸缺乏)同样影响了机体蛋白合成。项目组研究发现,蛋氨酸(大多数植物蛋白的第一限制性氨基酸)缺乏抑制了大菱鲆肌肉细胞TOR信号系统活性,激活了感受应激的AAR信号通路和能量代谢的AMPK信号通路,进而抑制了蛋白合成和促进了蛋白降解,抑制了脂肪合成并促进了脂肪分解,导致细胞内游戏氨基酸水平上升而脂肪酸水平下降,促进了TCA循环和氧化磷酸化,最终增加了能量的消耗。而这可能是饲料营养不均衡影响鱼体生长的内在机制。

此外,与鱼粉相比,大多数植物蛋白源中存在营养拮抗因子(如大豆皂甙、单宁、植酸、棉酚等),而这些营养拮抗因子对于养殖鱼类蛋白质代谢、鱼体健康同样具有重要影响。项目组研究表明,大豆中含有的大豆皂甙可引起鱼体生长下降、摄食下降、肠道受损,同时影响蛋白合成、应激等信号通路;棉粕中含有的棉酚影响了鱼体蛋白合成效率,引起了鱼体的应激,进而影响了鱼体的生长与健康。这些生长受抑等现象均与鱼体营养感知信号通路TOR信号通路、氨基酸应答通路相关。

同时,项目组以模式动物——斑马鱼为研究对象,发现饲料中其他的营养成分(如维生素D)对鱼体营养素利用也具有显著的影响。项目组发现活化形式的维生素D3(二羟维生素D3)可以调节斑马鱼脂肪组织中脂肪酸的氧化。项目组构建了维生素D25羟化酶(CYP2R1)缺失的斑马鱼模型,观察到这些突变体表现出了生长延滞和腹部脂肪组织堆积的现象。用活化形式的二羟维生素D3浸泡突变鱼可以较好地恢复其缺陷表型。进一步研究发现维生素D3/维生素D受体(VDR)可以结合到调控脂肪氧化的重要调控因子PGC1a的启动子区域,通过正向调控PGC1a的表达,调控鱼类腹部脂肪组织中的线粒体生成、脂肪酸氧化活性,从而促进鱼体腹部脂肪组织的利用,为机体整体生长提供能量。而二羟维生素D3的水平低下,PGC1a不能有效表达,最终导致鱼体腹部脂肪组织的过度积累、个体生长延滞。

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项目对养殖鱼类蛋白质代谢调控机制的研究,有助于全面解析养殖鱼类依赖鱼粉分子机制。系列结果不仅丰富了鱼类生理学的基础信息,同时对于设计更加科学、合理的饲料配方具有重要指导意义。研究的系列成果通过与饲料加工工艺、发酵等技术集成,可以开发出安全、高效、稳定的替代鱼粉的新蛋白源产品,进而形成安全、稳定的水产配合饲料。目前,项目组设计、开发的新蛋白源已经在我国主要养殖品种中完成了中试试验,部分产品可以替代70%的鱼粉而不影响鱼体生长与健康,具备巨大的潜在社会效益和经济价值。

致谢:感谢国家973计划课题“鱼类对蛋白质代谢的信号调控机制”(课题编号:2014CB138602)的支持。

本文刊登于IEEE Spectrum中文版《科技纵览》2018年6月刊。

作者:何艮、殷战、麦康森

(何艮:中国海洋大学教授、博士生导师。国家自然科学基金优秀青年基金获得者、国家“万人计划”科技创新领军人才。主要研究方向为水生生物营养生理。在渔用饲料中可替代鱼粉的新蛋白源开发、水产动物蛋白质代谢等方面做出贡献。

殷战:中国科学院水生生物研究所所长、研究员、博士生导师。国家杰出青年基金获得者,入选中国科学院“百人计划”,中组部“万人计划”。研主要究方向为发育生物学,鱼类生长发育、代谢调控及繁殖过程的内分泌调控机制等领域,并取得许多深具潜力的研究进展。

麦康森:中国工程院院士,中国海洋大学教授、博士生导师。国家杰出青年科学基金获得者、教育部长江学者特聘教授。长期从事水产动物营养与饲料学工作,先后主持国家973计划、863计划、科技支撑(攻关)计划,国家杰出青年科学基金、国家自然科学基金、中-加政府间国家合作计划等科研项目,成果应用创造直接产值600亿元以上。荣获多项国际、国家和省部级科技奖励。)

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